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土壤微生物是全球生物多樣性的重要組成部分，在土壤有機物分解、元素生物地球化學循環、污染物轉化、地上植物多樣性和生態系統生產力維持等方面起著重要作用。近來，土壤分子生態學課題組在土壤微生物組結構和功能、微生物-植物相互作用、環境響應和生態效應等研究中取得系列進展，相關成果陸續發表于Microbiome, Journal of Hazardous Materials, New Phytologist, Soil Biology and Biochemistry, Environmental Microbiology 和Science of The Total Environment 等期刊上。

原生生物是土壤微生物組中的重要組成部分，處于食物網的中間營養級地位，通過食物網的交互作用直接或間接影響著土壤生物多樣性及其生態系統功能。因受研究方法的影響，限制了對原生生物多樣性及其功能的認識。課題組通過方法比較和摸索，采用高通量測序技術解析了我國3種典型旱地農田土壤（黑土、潮土和紅壤）中的微生物組（細菌、真菌、原生生物）對不同施肥處理措施的響應。發現連續兩年施氮肥處理對土壤細菌和真菌的alpha多樣性和群落組成無顯著影響，但顯著降低了原生生物群落的alpha多樣性并改變了其群落結構。同時，施氮肥處理顯著降低了原生生物在微生物網絡關系中的節點比例，使得土壤微生物互作網絡關系更加緊密（圖1）。

圖1 施肥對土壤微生物組群落多樣性和微生物網絡互作關系的影響

通過對微生物組物種信息進行功能注釋，結合功能基因定量、磷脂脂肪酸分析和功能微生物活性分析等，進一步發現施肥對土壤微生物組潛在功能的影響在不同類型土壤中表現不同；但施氮肥處理可顯著降低3種類型土壤中吞噬型原生生物的相對豐度，這與氮肥施用導致的硝態氮累積和土壤pH降低密切相關。以上研究較系統地揭示了短期施肥處理下，原生生物比真菌和細菌群落更加敏感地響應施氮肥產生的影響，進而導致微生物網絡互作關系和潛在的生態功能發生明顯變化，進一步證實了原生生物是土壤微生物組中的關鍵生物類群，也為更好地理解農業施肥對地下生物多樣性、功能及其與生態系統穩定性之間的關系提供了新的視角。以上結果發表于Microbiome （Zhao et al., 2019）和Soil Biology & Biogeochemistry (Zhao et al., 2020)期刊上。

除土壤外，植物各個部位（如根、莖、葉等）也棲居著大量高度多樣的微生物，構成植物的第二基因組，在促進植物養分吸收、維護植物健康和適應環境脅迫等起著重要作用。基于課題組在河南許昌（潮土）和云南曲靖（紅壤）開展的旱地農田減氮增效長期定位試驗，我們研究了玉米-小麥/大麥輪作下土壤及植物不同部位所代表的生態位中細菌和真菌的群落組成和構建機制。結果表明，在土壤-植物連續體上，細菌和真菌群落構建主要由宿主選擇(即作物種類和生態位)決定，地域和地域所代表的土壤和氣候因子，以及不同施肥措施僅對非根際土壤微生物群落有顯著影響，對植物不同部位的微生物群落影響較小。溯源分析表明作物微生物組主要來自土壤環境并逐步被不同植物部位進行富集和過濾。從土壤到植物表面再到植物內部，宿主選擇效應逐漸增加，環境效應逐漸減弱，同時，微生物多樣性及網絡復雜度相應降低（圖2）。

圖2 土壤-植物連續體上微生物群落構建示意圖（左）和真菌稀有物種在微生物網絡互作關系中的重要作用（右）

無論是土壤還是植物不同部位，細菌和真菌群落主要由少量優勢類群主導（在每個樣品中相對豐度≥1%的 ZOTUs），而其群落多樣性主要由稀有物種（相對豐度<0.01%的ZOTUs）所代表。植物不同部位中，真菌群落的豐富物種主要由隨機性過程主導，而稀有物種對宿主選擇更敏感并且主要由確定性過程主導。此外，我們還發現真菌稀有物種在微生物網絡互作及生態系統功能維持（如作物產量及土壤酶活）中發揮著重要作用。這些研究系統刻畫了土壤-植物連續體上微生物的組成特征，揭示了宿主選擇和環境效應對土壤和作物微生物組群落構建的相對貢獻，以及稀有物種在維持微生物組穩定性及生態系統功能中的重要作用，豐富了宿主微生物組群落構建的生態進化理論，并為未來基于土壤、作物微生物組精準調控的農業可持續管理提供了重要信息。以上結果發表于New Phytologist（Xiong et al., 2020）和Environmental Microbiology (Xiong et al., 2020)期刊上。

病毒是地球上數量最多、種類最豐富的生物實體。以往的研究表明，病毒在海洋環境中有著十分重要的生態功能，但目前土壤病毒生態學研究還處于初步發展階段。課題組通過熒光顯微計數和宏病毒組學的方法，結合生物信息學分析，探究了我國典型紅壤地區玉米地不同施肥措施下根際與非根際土壤病毒的豐度、物種組成以及潛在的生態功能。結果表明土壤病毒豐度在玉米根際與非根際土壤之間沒有顯著差異。根際與非根際土壤病毒組共注釋到57個病毒科，其中長尾噬菌體科相對豐度最高。有尾噬菌體目是農田土壤主要的病毒類群，通過其terL基因的系統發育分析發現，有尾噬菌體目在土壤中的多樣性較高，含有3個新的病毒類群。不同施肥處理間病毒群落組成差異不顯著，但根際與非根際之間病毒群落組成差異顯著。進一步通過與dbCAN2數據庫比對碳水化合物活性酶（CAZymes），共注釋到48個CAZymes，分別屬于3個CAZyme家族，包括碳水化合物結合模塊、碳水化合物酯酶和糖苷水解酶，其中糖苷水解酶的豐度最高（圖3）。病毒可能通過碳代謝相關基因的表達影響宿主碳代謝過程，從而影響農田生態系統中碳元素的生物地球化學循環。這一研究結果揭示了農田土壤病毒組相關特征，加深了我們對于植物-土壤-病毒系統相互作用的理解。以上結果發表于Environmental Microbiology (Bi et al., 2020)期刊上。

圖3 玉米根際與非根際土壤病毒組群落結構及其對土壤生物地球化學循環的潛在影響

抗生素抗性基因組（Antibiotic resistome）在環境中廣泛存在，對人體健康及生態環境具有一定的風險。大量研究已證明，抗生素的濫用和誤用是產生抗生素抗性的重要選擇性壓力，導致環境中ARGs的蓄積。通過對湖南省長株潭地區長期重金屬污染的土壤樣品，以及大尺度范圍上農田和草地土壤樣品的調查研究，發現在自然條件下，長期As、Cd污染會顯著改變環境抗性基因的分布；在農田生態系統中，人為活動，包括肥料、農藥和地膜使用等是影響農田土壤ARGs大尺度空間分布的主控因素；而在我國北方典型草原和荒漠草原土壤中，ARGs的豐度不受放牧強度的影響。以上研究充分闡釋了農田土壤中ARGs污染風險，解析了人為的農業管理措施對于土壤ARGs分布特征的重要性，為形成農業優化管理和緩解ARGs傳播風險提供了理論依據。相關研究成果分別在Journal of Hazardous Materials（Zhao et al., 2020），Science of the Total Environment（Du et al., 2020），Applied Soil Ecology（Du et al., 2020）等雜志上發表。

以上研究得到了中國科學院戰略性先導專項B (XDB15020200)、國家重點研發計劃項目（2017YFD0200600和2017YFD0801500）、國家自然科學基金項目（41771289 和41571248）和中科院青年創新促進會等項目的資助。