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摘 要

有研究提出了植物和相關(guān)的微生物群所形成的“共生生物體（holobiont）”的概念，雖然還沒有得到普遍的證實(shí)，但植物與微生物間的進(jìn)化選擇被認(rèn)為有利于維持其共生系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

復(fù)雜的植物微生物群落包含來自不同門類的多種類群，近年來，基于非培養(yǎng)高通量測序的先進(jìn)手段已經(jīng)極大地擴(kuò)展了人們對棲息于植物內(nèi)部、植物體表面以及周圍環(huán)境中微生物種類的認(rèn)知。在這之中，不少研究開始關(guān)注在指定植物類群中定殖并發(fā)揮重要作用的“核心微生物群落”。

在植物相關(guān)的微生物群中，細(xì)菌和真菌是最主要的組成部分并得到了較充分的研究，但與此同時其它重要的微生物類群例如古細(xì)菌，藻類、線蟲和原生生物尚缺乏研究。快速發(fā)展的基因組學(xué)及其它“組學(xué)”手段使得識別和分析調(diào)控植物-微生物相互作用的基因特征與相關(guān)的微生物組成為可能，從而加深我們對微生物如何適應(yīng)植物環(huán)境的認(rèn)識。

不少參與調(diào)控植物適應(yīng)性的基因在不同的細(xì)菌類群中被發(fā)現(xiàn)，真核生物中也被發(fā)現(xiàn)會共享少部分與植物定殖相關(guān)的基因。這些微生物中共享的基因通過模擬植物蛋白和其它物質(zhì)的功能，可以達(dá)到戰(zhàn)勝植物體防御的效果從而實(shí)現(xiàn)更好的定殖。然而，基于植物-微生物整體的互作機(jī)制仍未得到很好的研究。

從相互作用的結(jié)果來看，植物微生物群的類型可以分為有益微生物，中性微生物和病原微生物。有益微生物與植物的結(jié)合能促進(jìn)植物的生長、養(yǎng)分吸收和對病原體的抗性。盡管微生物群落中某些特定的類型具有明確的有益特征，但是整個微生物群落對植物的作用卻很難通過少部分特定的類型進(jìn)行預(yù)測。例如，假單胞菌能通過多種抗菌和競爭方式抑制植物病原菌，但總體上土壤病害的抑制依賴于多種因素，包括病原體和寄主，生物和非生物條件，以及植物微生物群的組成和多樣性等共同作用。

在某些方面，微生物對于其定殖植物的益處是直接的，包括轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運(yùn)土壤中的必需養(yǎng)分，使它們可用于植物生長（例如固氮），緩解環(huán)境壓力（如干旱），以及通過競爭、抗菌與產(chǎn)生水解酶來保護(hù)植物免受病原體的侵害等。而在另一些方面，益處也可以是間接的，例如增強(qiáng)植物對抗性的響應(yīng)。由于一些植物的功能性狀是由微生物來共同調(diào)節(jié)的，在考慮植物-微生物相互關(guān)系時不應(yīng)簡單的將其劃分為有益或者有害，而應(yīng)在具體的環(huán)境條件下考慮其相互作用是否增強(qiáng)了植物對環(huán)境的適應(yīng)性。

 主要內(nèi)容

      本綜述從三個方面進(jìn)行了闡述，分別是 (1)植物微生物組 （2）微生物在植物上的定殖和群落形成 （3）植物微生物群落的功能。

圖1. 不同生態(tài)位下植物相關(guān)的細(xì)菌與真菌群落的一般結(jié)構(gòu)

圖2. 微生物在植物上的定殖和群落形成

圖3.植物相關(guān)微生物群落的有益作用

結(jié)論

近年來，得益于多組學(xué)研究的快速發(fā)展，以及工程學(xué)、實(shí)驗(yàn)生物學(xué)、計算生物學(xué)和統(tǒng)計學(xué)等跨學(xué)科帶來的全新視角，針對植物-微生物組相互關(guān)系的研究取得了極大進(jìn)展。雖然仍有許多植物的微生物類群有待發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前針對重要農(nóng)作物、植物和木本的廣泛研究已經(jīng)建立了以細(xì)菌和真菌為主的框架。與人類微生物組學(xué)的研究方法相比，對于植物-微生物組的鑒定需要首先從在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)上具有重要價值的植物種入手，系統(tǒng)性地確定核心和樞紐微生物群落在維持植物功能中所扮演的角色。雖然細(xì)菌和真菌類群占了植物相關(guān)微生物群落的大多數(shù)，然而目前我們對于塑造和驅(qū)動植物其它功能性狀的微生物知之甚少（例如病毒、古細(xì)菌、原生生物和線蟲等）。為了深入了解不同微生物類群的角色和作用，我們需要對植物相關(guān)微生物組進(jìn)行更大規(guī)模的研究，并明確考慮基于時間動態(tài)和寄主年齡的植物-微生物組的相互關(guān)系。

對于研究微生物的學(xué)者而言，一個理想的探索終點(diǎn)應(yīng)該能闡明什么是“健康”的微生物組。同育種類似，植物微生物群也可能影響植物的表型。雖然農(nóng)作物的良種選育正在迅速發(fā)展，但是尚未通過基于“微生物優(yōu)化”來培育優(yōu)良的作物和其它植物。